Свойства мембраны : образование компартмента (замкнутого пространства), избирательная проницаемость, асимметричность строения, текучесть.
Функции мембраны :
. транспорт веществ в клетку и из клетки, газообмен;
. рецепторная; контакты между клетками в многоклеточном организме (одномембранные структуры, наружная
мембрана в митохондриях, наружная и внутренняя мембрана ядра);
. граница между наружной и внутренней средой клетки;
. модифицированные складки мембраны образуют многие органеллы клетки (мезосома).
Основа мембран — липидный бислой (см. рис. 1). Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Липиды состоят из полярной (т.е. гидрофильной, обладает сродством к воде) головы и двух неполярных (гидрофобных) хвостов. Все молекулы ориентированы одинаково: головы молекул — в воде, а углеводородные хвосты — над ее поверхностью.
Рис. 1. Строение плазматической мембраны
Белковые молекулы как бы «растворены» в липидном бислое мембраны. Они могут находиться только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой.
Функции белков в мембранах :
. дифференцировка клеток в ткани (гликопротеины);
. транспорт крупных молекул (поры и каналы, насосы);
. способствование восстановлению повреждений мембраны, доставляя фосфолипиды;
. катализ реакций, происходящих на мембранах;
. взаимная связь внутренних частей клетки с окружающим пространством;
. поддержание структуры мембран;
. получение и преобразование химических сигналов из окружающей среды (рецепторы).
Транспорт веществ через мембрану
В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ различают пассивный транспорт, который идет без расходования АТФ, и активный транспорт, в ходе которого расходуется АТФ.В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При этом вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Скорость транспорта зависит от величины градиента. Способы пассивного транспорта через мембрану:
. простая диффузия — непосредственно через липидный слой (газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы). Диффузия воды через мембраны — осмос;
. диффузия через мембранные каналы — транспорт заряженных молекул и ионов;
. облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков (сахара, аминокислоты, нуклеотиды).
Активный транспорт происходит против электрохимического градиента с помощью белков — переносчиков. Одна из таких систем называется натрий-калиевый насос, или натрийкалиевая АТФаза (рис. 8). Этот белок замечателен тем, что на него тратится колоссальное количество АТФ — примерно треть АТФ, синтезируемой в клетке. Это белок, который переносит через мембрану внутрь ионы калия, а наружу — ионы натрия. В результате получается, что натрий накапливается снаружи клеток.
Рис. 8. Калийнатриевый насос
Фазы работы насоса:
. с внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы натрия и молекула АТФ, а с наружной — ионы калия;
. ионы натрия соединяются с молекулой белка и белок приобретает АТФ-азную активность, т.е. способность вызывать гидролиз АТФ, сопровождающийся освобождением энергии, приводящей в движение насос;
. фосфат, освободившийся при гидролизе АТФ, присоединяется к белку;
. конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удерживать ионы натрия, и они высвобождаются и выходят за пределы клетки;
. белок присоединяет ионы калия;
. фосфат от белка отщепляется и конформация белка вновь изменяется;
. высвобождение ионов калия внутрь клетки;
. белок возобновляет способность присоединять ионы натрия.
За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 ионы натрия и закачивается 2 иона калия. Снаружи накапливается положительный заряд. При этом внутри клетки заряд отрицательный. В результате любой положительный ион может быть перенесен через мембрану сравнительно легко просто за счет того, что есть разность зарядов. Так, через натрий-зависимый белок для транспорта глюкозы присоединяет ион натрия и молекулу глюкозы снаружи, а дальше за счет того, что ион натрия притягивается внутрь, белок с легкостью переносит и натрий и глюкозу внутрь. На этом же принципе основано то, что нервные клетки имеют такое же распределение зарядов, и это позволят пропустить внутрь натрий и очень быстро создать изменение заряда, называемое нервным импульсом.
Крупные молекулы поступают через мембрану в ходе эндоцитоза. При этом мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму везикул — одномембранных мешочков. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поглощение крупных твердых частиц) и пыноцитоз (поглощение растворов).
Экзоцитоз — процесс выведения различных веществ из клетки. При этом везикулы сливаются с плазматической мембраной, и их содержимое выводится за пределы клетки.
КЛЕТКА
Клетка – главный гистологический элемент. Эукариотическая клетка состоит из трех основных компартментов: плазматическая мембрана, ядро и цитоплазма со структурированными клеточными единицами (органеллы, включения). Важное значение для организации клеток имеют биологические мембраны, входящие в состав каждого клеточного компармента и многих органелл. Мембраны клеток имеют принципиально сходную организацию. Любую клетку снаружи ограничивает плазматическая мембрана.
ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА
Плазматическая мембрана согласно жидкостно-мозаичной модели, плазматическая мембрана с мозаичным расположением белков и липидов. В плоскости мембраны белки обладают латеральной подвижностью. Интегральные белки перераспределяются в мембранах в результате взаимодействия с периферическими белками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране соседней клетки и компонентами внеклеточного вещества. Основные функции плазматической мембраны : избирательная проницаемость, межклеточные взаимодействия, эндоцитоз, экзоцитоз.
Химический состав.
В состав плазматической мембраны входят липиды, холестерин, белки и углеводы.
Липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды) составляют до 45% массы мембран.
Фосфолипиды. Молекула фосфолипида состоит из полярной (гидрофильной) части (головка) и аполярного (гидрофобного) двойного углеводородного хвоста. В водной фазе молекулы фосфолипидов автоматически агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас биологической мембраны в виде двойного слоя (бислой). Таким образом, в мембране хвосты фосфолипидов направлены внутрь бислоя, а головки обращены кнаружи.
Сфинголипиды - липиды, содержащие основание с длинной цепью (сфингозин или сходную с ним группу); сфинголипиды в значительном количестве находятся в миелиновых оболочках нервных волокон, слоёв модифицированной плазмолеммы шванновских клеток и олигодендроглиоцитов ЦНС.
Гликолипиды – молекулы содержащих олигосахариды липидов, присутствующие в наружной части бислоя, а их остатки сахаров ориентированы к поверхности клетки. Гликолипиды составляют 5% липидных молекул наружного монослоя.
Холестерин имеет чрезвычайно важное значение не только как компонент биологических мембран, на основе холестерина происходит синтез стероидных гормонов – половых, глюкокортикоидов, минералокортикоидов.
Белки составляют более 50% массы мембран. Белки плазмолеммы подразделяют на интегральные и периферические.
Интегральные мембранные белки прочно встроены в липидный бислой. Примеры интегральных мембранных белков - белки ионных каналов и рецепторные белки (мембранные рецепторы). Молекула белка, проходящая через всю толщу мембраны и выступающая из неё как на наружной, так и на внутренней поверхности, - трансмембранный белок.
Периферические мембранные белки (фибриллярные и глобулярные) находятся на одной из поверхностей клеточной мембраны (наружной или внутренней) и нековалентно связаны с интегральными мембранными белками. Примерами периферических мембранных белков, связанных с наружной поверхностью мембраны, могут служить рецепторные и адгезионные белки. Примеры периферических мембранных белков, связанных с внутренней поверхностью мембраны, - белки, ассоциированные с цитоскелетом (например, дистрогликаны, белок полосы 4.1, протеинкиназа С), белки системы вторых посредников.
Углеводы (преимущественно олигосахариды) входят в состав гликопротеинов и гликолипидов мембраны, составляя 2-10% её массы. С углеводами клеточной поверхности взаимодействуют лектины. Цепи олигосахаридов, ковалентно связанных с гликопротеинами и гликолипидами пламолеммы, выступают на наружной поверхности мембран клетки и формируют поверхностную оболочку толщиной 5 - нм – гликокаликс. Гликокаликс участвует в процессах межклеточного узнавания, межклеточного взаимодействия, пристеночного пищеварения.
ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ ПРОНИЦАЕМОСТЬ
Трансмембранная избирательная проницаемость поддерживает клеточный гомеостаз, оптимальное содержание в клетке ионов, воды, ферментов и субстратов. Пути реализации избирательной проницаемости мембран: пассивный транспорт, облегченная диффузия, активный транспорт. Гидрофобный характер сердцевины бислоя определяет возможность (или невозможность) непосредственного проникновения через мембрану различных с физико-химической точки зрения веществ (в первую очередь, полярных и неполярных).
Неполярные вещества (например, холестерин и его производные) свободно проникают через биологические мембраны. По этой причине эндоцитоз и экзоцитоз полярных соединений (например, пептидных гормонов) происходят при помощи мембранных пузырьков, а секреция стероидных гормонов – без участия таких пузырьков. По этой же причине рецепторы неполярных молекул (например, стероидных гормонов) расположены внутри клетки.
Полярные вещества (например, белки и ионы) не могут проникать через биологические мембраны. Именно поэтому рецепторы полярных молекул (например, пептидных гормонов) встроены в плазматическую мембрану, а передачу сигнала к другим клеточным компартментам осуществляют вторые посредники. По этой же причине трансмембранный перенос полярных соединений осуществляют специальные системы, встроенные в биологические мембраны.
МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ИНФОРМАЦИОННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Клетка, воспринимая и трансформируя различные сигналы, реагирует на изменения окружающей её среды. Плазматическая мембрана – место приложения физических (например, кванты света в фоторецепторах), химических (например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН), механических (например, давление или растяжение в механорецепторах) раздражителей внешней среды и сигналов информационного характера (например, гормоны, нейромедиаторы) из внутренней среды организма. При участии плазмолеммы происходят узнавание и агрегация (например, межклеточные контакты) как соседних клеток, так и клеток с компонентами внеклеточного вещества (например, адгезионные контакты, адресная миграция клеток и направленный рост аксонов в нейроонтогенезе). Информационные межклеточные взаимодействия укладываются в схему, предусматривающую следующую последовательность событий:
Сигнал → рецептор → (второй посредник) → ответ
Сигналы. Передачу сигналов от клетки к клетке осуществляют сигнальные молекулы (первый посредник), вырабатываемые в одних клетках и специфически воздействующие на другие клетки – клетки-мишени. Специфичность воздействия сигнальных молекул определяют присутствующие в клетках-мишенях рецепторы, связывающие только собственные лиганды. Все сигнальные молекулы (лиганды) – в зависимости от их физико-химической природы – подразделяют на полярные (точнее – гидрофильные) и аполярные (точнее – жирорастворимые).
Рецепторы регистрируют поступающий к клетке сигнал и передают его вторым посредникам. Различают мембранные и ядерные рецепторы.
Мембранные рецепторы – гликопротеины. Они контролируют проницаемость плазмолеммы путем изменения конформации белков ионных каналов (например, н-холинорецептор), регулируют поступление молекул в клетку (например, холестерина), связывают молекулы внеклеточного вещества с элементами цитоскелета (например, интегрины), регистрируют присутствие информационных сигналов (например, нейромедиаторов, квантов света, обонятельных молекул, антигенов, цитокинов, гормонов пептидной природы). Мембранные рецепторы регистрируют поступающий к клетке сигнал и передают его внутриклеточным химическим соединениям, опосредующим конечный эффект (вторые посредники ). Функционально мембранные рецепторы подразделяют на каталитические, связанные с ионными каналами и оперирующие через G-белок.
Ядерные рецепторы – белки-рецепторы стероидных гормонов (минерально- и глюкокортикоиды, эстрогены, прогестерон, тестостерон), ретиноидов, тиреоидных гормонов, желчных кислот, витамина D 3 ,. Каждый рецептор имеет область связывания лаганда и участок, взаимодействующий со специфическими последовательностями ДНК. Другими словами, ядерные рецепторы – активируемые лигандом транскриптиционные факторы. В геноме человека имеется более 30 ядерных рецепторов, лиганды которых находятся на стадии идентификации (сиротские рецепторы).
Внерецепторные низкомолекулярные сигналы. Некоторые низкомолекулярные сигналы (например, оксид азота и монооксид углерода) воздействуют на клетку-мишень, минуя рецепторы.
Оксид азота (NO ) – газообразный медиатор межклеточных взаимодействий, образуется из L-аргинина при участии фермента NO-синтазы. В клетках-мишенях активирует гуанилатциклазу, что приводит к увеличению уровня второго посредника – цГМФ.
Монооксид углерода (угарный газ, СО). Как сигнальная молекула СОиграет важную роль в иммунной, сердечно-сосудистой системах и периферической нервной системе.
Вторые посредники. Внутриклеточныесигнальные молекулы (вторые посредники) передают информацию с мембранных рецепторов на эффекторы (исполнительные молекулы), опосредующие ответ клетки на сигнал. Стимулы, такие как свет, запах, гормоны и другие химические сигналы (лиганды), инициируют ответ клетки-мишени, изменяя в ней уровень внутриклеточных вторых посредников. Вторые (внутриклеточные) посредники представлены многочисленным классом соединений. К ним относятся циклические нуклеотиды (цАМФ и цГМФ), инозитолтрифосфат, диацилглицерол, Са 2+ .
Ответы клеток-мишеней. Функции клеток выполняются на разных уровнях реализации генетической информации (например, транскрипция, посттрансляционная модификация) и крайне разнообразны (например, изменения режима функционирования, стимуляция или подавление активности, перепрограммирование синтезов и так далее).
ЭНДОЦИТОЗ.
Эндоцитоз – поглощение (интернализация) клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов. К вариантам эндоцитоза относят пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймленных клатрином пузырьков и клатрин-независимый эндоцитоз с участием кавеол.
Пиноцитоз - процесс поглощения жидкости и растворенных веществ с образованием небольших пузырьков. Пиноцитоз рассматривают как неспецифический способ поглощения внеклеточных жидкостей и содержащихся в ней веществ, когда некоторая область клеточной мембраны впячивается, образуя ямку и далее пузырек, содержащий межклеточную жидкость.
Опосредуемый рецепторами эндоцитоз характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул, связываемых специфическими рецепторами, расположенными в плазмолемме. Последовательность событий опосредованного рецепторами эндоцитоза такова: взаимодействие лиганда с мембранным рецептором → концентрирование комплекса «лиганд-рецептор» на поверхности окаймленной ямки → формирование окаймленного клатрином пузырька → погружение в клетку окаймленного пузырька. Обладающий ГТФазной активностью хемомеханический белок динамин на стыке плазмолеммы и окаймленного пузырька формирует т.н. молекулярную пружину, которая при расщеплении ГТФ распрямляется и отталкивает пузырек от плазмолеммы. Подобным образом клетка поглощает трансферрин, холестерин вместе с ЛНП и многие другие молекулы.
Клатрин-независимый эндоцитоз. Путем клатрин-независимого эндоцитоза происходит поглощение многих объектов и молекул, например, рецептора трансформирующего фактора роста TGFβ, токсинов, вирусов и др. Один из путей клатрин-независимого эндоцитоза – поглощение диаметром 50-80 нм – кавеол.. Кавеолы характерны для большинства клеточных типов; особенно многочисленны в эндотелиальных клетках, где они участвуют в транспорте крупных макромолекул.
Фагоцитоз – поглощение крупных частиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). Фагоцитоз осуществляют специальные клетки – фагоциты (макрофаги, нейтрофилы). В ходе фагоцитоза образуются большие эндоцитозные пузырьки – фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами и формируют фаголизосомы . Фагоцитоз, в отличие от пиноцитоза, индуцирует сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов. Подобными сигналами служат АТ, опсонирующие фагоцитируемую частицу.
ЭКЗОЦИТОЗ
Экзоцитоз (секреция) – процесс, когда внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки. В ходе экзоцитоза можно выделить следующие последовательные стадии: перемещение везикулы в субплазмолеммальное пространство, установление связи и (от англ. dock – стыковка) к участку плазмолеммы, слияние мембран, высвобождение содержимого гранулы (пузырька) и восстановление (обособление) мембраны гранулы.
Мембранные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки (секреции, экзоцитозу). Такие пузырьки образуются в комплексе Гольджи.
Гранулы – секреторные пузырьки с электронно-плотным содержимым, они присутствуют в хромаффинных клетках (катехоламины), тучных (гистамин) и некоторых эндокринных клетках (гормоны).
Конститутивная и регулируемая секреция. Процесс секреции может быть спонтанным и регулируемым. Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (конститутивная секреция), в то время как другая часть пузырьков накапливается под плазмолеммой, но процесс слияния пузырька и мембраны происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са 2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз).
Типы секреции.
Типы секреции (мерокриновый, или эккриновый, апокриновый и голокриновый) будет рассмотрены в дальнейшем.
Трансцитоз – транспорт макромолекул через клетку, в ходе которого происходит быстрое и эффективное переключение эндоцитоза на экзоцитоз. Трансцитоз обычно осуществляется с участием кавеол. Кавеолы формируют дискретные пузырьки-переносчики, курсирующие между апикальной и базальной частями клетки, подвергаясь в каждом обороте (круге транспорта) процессу отрыва-слияния. Трансцитоз характерен, например, для эндотелиальных клеток, где происходит транспорт макромолекул через клетки из просвета сосуда в ткань.
Мембрана состоит из двух слоев липидных молекул (бислой), в который встроены белки. К некоторым липидным и белковым молекулам присоединены углеводы. Их немного. Толщина мембраны около 10 нм (0,00001 мм). Основную часть мембраны составляет непрерывный слой фосфолипидных молекул. В этот жидкий слой погружены молекулы различных по строению и функций белковых молекул. Белки не полностью покрывают липидный бислой, а располагаются в нём по отдельности или группами. В целом это напоминает мозаику (рис. 2. Б. В). В связи с этим принятая в настоящее время модель мембраны носит название жидкостно-мозаичная . Белки способны перемещаться по липидному слою. Перемещаются и молекулы липидного слоя. Понятно, что движение молекул мембраны меняет физико-химические характеристики последней, а это, в свою очередь, меняет функциональные характеристики мембраны. Необходимо отметить, что плазматическая мембрана большинства клеток не имеет форму идеального шара. Наоборот, она имеет множество выступов, углублений, которые постоянно меняют свою форму и величину. Полученные в последнее время результаты внесли некоторые коррективы в теорию строение мембран. Было показано, что не все мембранные белки способны к движению, а некоторые участки мембран отличаются по своей структуре от классического липидного бислоя.
Молекула фосфолипида имеет вид головки с двумя хвостиками (рис. 2 А). Головка (глицерин) растворима в воде, гидрофильна, хвостики (жирные кислоты) нерастворимы в воде, гидрофобны. Поэтому, находясь в воде, молекулы самопроизвольно занимают определённое положение по отношению к водной фазе. Отталкиваясь от молекул воды, хвостики располагаются в глубине липидного слоя, а водорастворимые головки обращены к внешней и внутренней водной среде (рис. 2. Б). Бислой липидов носит название матрикс. Особо следует отметить наличие в мембранах клеток липидов, хвостик которых содержит жирные кислоты, имеющие в своей структуре двойные связи, расположенные через CH 2 -группу (– СН = СН – СН = СН – СН –) . Такие жирные кислоты называют ненасыщенными. Эти кислоты наиболее всего подвержены воздействию активных форм кислорода (АФК), которые постоянно присутствуют в организме всех живых существ. Их количество особенно возрастает при различных заболеваниях. Это может привести к неблагоприятным последствиям, о чём мы скажем ниже.
Вкрапленные в матрикс белки (рис. 2 В) располагаются по-разному. Одни на внутренней и наружной поверхности липидного слоя – примембранные или поверхностные белки, другие полупогружены в мембрану – полуинтегральные белки, третьи пронизывают всю мембрану – интегральные белки. Обычно полуинтегральные и интегральные белки объединяют одним термином – внутренние белки, поскольку их трудно отличить друг от друга. Чаще всего в мембранах встречаются интегральные белки. Они могут быть представлены, как одной молекулой и выполнять какую-либо одну функцию, так и группой (ансамблем) белков. Каждый участник ансамбля выполняет строго определённую роль. Эти комплексы также выполняют одну или несколько конечных функций.
Рис. 2. Схематическое строение плазматической мембраны.
Следует отметить, что интегральные и поверхностные белки-ферменты, функционирующие в мембране, достаточно часто меняют своё положение. В некоторых случаях сложно определить к какому типу (поверхностные или интегральные) относится тот или иной белок мембраны. Например, фермент фосфолипаза А, осаждаясь на мембрану, является поверхностным белком, но затем она активируется, становится интегральным белком и, взаимодействуя с липидами бислоя, образует из них арахидоновую кислоту (рис.3). Последняя покидает мембрану и превращается в другие активные соединения, которые участвуют в развитии различных патологических процессов.
Na + , K + - АТФ-аза Адренорецептор Аденилатциклаза
Ca 2+ -АТФ-аза
Фосфолипаза
Na + , K + Сa 2+ Арахидоновая
кислота G-белок Гликоген
Рис. 3. Гипотетическая схема локализации некоторых мембранных белков
Напротив, белки, участвующие в перемещении веществ через мембрану – например, белки, принимающие участие в облегчённой диффузии Na + , K + - АТФ-аза или Ca 2+ -АТФ-аза, как правило, не меняют своё положение, функционируя как интегральные белки (рис. 3). И, наконец, как мы уже говорили, в мембране могут находиться сложные комплексы из нескольких белков, связанных в единый ансамбль одной задачей. К таким комплексам относятся белки, принимающие участие в проведении информационного сигнала через мембрану (рис.3). К последним относится комплекс, содержащий три белка - адренорецептор, G-белок и аденилатциклазу. Все эти белки имеют существенное значение в нормальной жизнедеятельности клетки и при патологии. Об этом мы расскажем ниже.
Кроме липидов и белков в мембране имеются углеводы, но они располагаются не как самостоятельные компоненты, а как составные части липидов (гликолипиды) или белков (гликопротеинов). Углеводы располагаются на наружной поверхности плазмалеммы.
Плазматическая мембрана
Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов, а присоединённые к ним линии - гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс
Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .
Функции биомембран
- барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
- транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
- матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
- механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.
- энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
- рецепторная - некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетке воспринимает те или иные сигналы).
Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
- ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
- осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .
- маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Структура и состав биомембран
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.
Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.
Мембранные органеллы
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами . К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.
Избирательная проницаемость
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.
Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход . Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку
Строение клеток живых организмов во многом зависит от того, какие функции они выполняют. Однако существует ряд общих для всех клеток принципов архитектуры. В частности, любая клетка имеет снаружи оболочку, которая называется цитоплазматической или плазматической мембраной. Существует и еще одно название - плазмолемма.
Строение
Плазматическая мембрана состоит из молекул трех основных видов - протеинов, углеводов и липидов. У разных типов клеток соотношение этих компонентов может различаться.
В 1972 году учеными Николсоном и Сингером был предложена жидкостно-мозаичная модель строения цитоплазматической мембраны. Эта модель послужила ответом на вопрос о строении клеточной мембраны и не утратила своей актуальности и по сей день. Суть жидкостно-мозаичной модели заключается в следующем:
- Липиды располагаются в два слоя, составляя основу клеточной стенки;
- Гидрофильные концы липидных молекул расположены внутрь, а гидрофобные - наружу;
- Внутри эта структура имеет слой протеинов, которые пронизывают липиды подобно мозаике;
- Кроме белков здесь имеется небольшое количество углеводов - гексоз;
Эта биологическая система отличается большой подвижностью. Белковые молекулы могут выстраиваться, ориентируясь к одной из сторон липидного слоя, или же свободно перемещаются и меняют свое положение.
Функции
Несмотря на некоторые различия в строении, плазмолеммы всех клеток обладают набором общих функций. Кроме того, они могут обладать характеристиками, сугубо специфичными для данного вида клеток. Рассмотрим кратко общие основные функции всех клеточных мембран:
Избирательная проницаемость
Основным свойством плазматической мембраны является избирательная проницаемость. Через нее проходят ионы, аминокислоты, глицерол и жирные кислоты, глюкоза. При этом клеточная мембрана пропускает одни вещества и задерживает другие.
Существует несколько видов механизмов транспорта веществ через клеточную мембрану:
- Диффузия;
- Осмос;
- Экзоцитоз;
- Эндоцитоз;
Диффузия и осмос не требуют энергетических затрат и осуществляются пассивно, остальные виды транспорта - это активные процессы, протекающие с потреблением энергии.
Такое свойство клеточной оболочки во время пассивного транспорта обусловлено наличием специальных интегральных белков. Такие белки-каналы пронизывают плазмолемму и образуют в ней проходы. Ионы кальция, калия и лора передвигаются по таким каналам относительно градиента концентрации.
Транспорт веществ
К основным свойствам плазматической мембраны относят также ее способность транспортировать молекулы разнообразных веществ.
Описаны следующие механизмы переноса веществ через плазмолемму:
- Пассивный - диффузия и осмос;
- Активный;
- Транспорт в мембранной упаковке;
Рассмотрим эти механизмы более подробно.
Пассивный
К пассивным видам транспорта относятся осмос и диффузия. Диффузией называется движение частиц по градиенту концентрации. В этом случае клеточная оболочка выполняет функции осмотического барьера. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их растворимости в липидах. Диффузия, в свою очередь, может быть нейтральной (с переносом незаряженных частиц) или облегченной, когда задействуются специальные транспортные белки.
Осмосом называется диффузия через клеточную стенку молекул воды .
Полярные молекулы с большой массой транспортируются с помощью специальных белков - этот процесс получил название облегченной диффузии. Транспортные белки пронизывают клеточную мембрану насквозь и образуют каналы. Все транспортные белки подразделяются на каналообразующие и транспортеры. Проникновение заряженных частиц облегчается благодаря существованию мембранного потенциала.
Активный
Перенос веществ через клеточную оболочку против электрохимического градиента называется активным транспортом. Такой транспорт всегда происходит с участием специальных белков и требует энергии. Транспортные белки имеют специальные участки, которые связываются с переносимым веществом. Чем больше таких участков, тем быстрее и интенсивнее происходит перенос. В процессе переноса белок
транспортер претерпевает обратимые структурные изменения, что и позволяет ему выполнять свои функции.
В мембранной упаковке
Молекулы органически веществ с большой массой переносятся через мембрану с образованием замкнутых пузырьков - везикул, которые образует мембрана.
Отличительной чертой везикулярного транспорта является то, что переносимые макрочастицы не смешиваются с другим молекулами клетки или ее органеллами.
Перенос крупных молекул внутрь клетки получил название эндоцитоза. В свою очередь, эндоцитоз подразделяется на два вида - пиноцитоз и фагоцитоз. При этом часть плазматической мембраны клетки образует вокруг переносимых частиц пузырек, называемый вакуолью . Размеры вакуолей при пиноцитозе и фагоцитозе имеют существенные различия.
В процессе пиноцитоза происходит поглощение клеткой жидкостей. Фагоцитоз обеспечивает поглощение крупных частиц, обломков клеточных органелл и даже микроорганизмов.
Экзоцитоз
Экзоцитозом принято называть выведение из клетки веществ. В таком случае вакуоли перемещаются к плазмолемме. Далее стенка вакуоли и плазмолемма
начинают слипаться, а затем сливаться. Вещества, которые содержатся в вакуоли, перемещаются в окружающую среду.
Клетки некоторых простейших организмов имеют строго определенные участки для обеспечения такого процесса.
Как эндоцитоз, так и экзоцитоз протекают в клетке при участии фибриллярных компонентов цитоплазмы, которые имеют тесную непосредственную связь с плазмолеммой.
