Биологическая изоляция - это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы:
нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости);
стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет;
вырождение гибридов - разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена.
Экологическая изоляция - изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой - в тенистых лесах.
Временная изоляция - изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая.
Этологическая изоляция - неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.
Механическая изоляция - безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.
Гаметическая изоляция - отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзиготическая репродуктивная изоляция возникает вследствие:
У растений репродуктивная изоляция заключается в следующем:
Пыльца другого вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида.
Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.
Оплодотворение происходит, но зародыш гибнет на разных стадиях эмбриогенеза и жизнеспособное семя не образуется.
Пыльники у гибридов недоразвиты, либо они не открываются.
Происходит нарушение мейоза при образовании гамет.
Значение изоляции: нарушает панмиксию, усиливает в изолятах инбридинг, закрепляет генотипическую дифференцировку, усиливает генотипическую дифференцировку, ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной.
Видообразова́ние - процесс возникновения новых видов Видообразование - это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков
Симпатрическое (экологическое) видообразование
Связано с расхождением групп особей одного видаи обитающих на одномареалепо экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.
Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования - гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования - возникновение репродуктивной изоляцииособей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие генетическую структуру популяции.
К основным элементарным факторам эволюции относят мутационный процесс, комбинативную изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляцию, естественный отбор.
Мутации - скачкообразные и устойчивые изменения признаков, передающиеся по наследству.
Мутационный процесс приводит к возникновению новых генов. В результате мутации возможен переход гена из одного состояния в другое (A → a) или его изменение (A → C).
Мутационный процесс не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора.
Комбинативная изменчивость - образование новых комбинаций уже существующих генов.
Обеспечивает фенотипическое разнообразие особей в популяции и тоже является источником материала для естественного отбора.
Волны жизни - периодические и непериодические колебания численности популяции.
Причины популяционных волн:
- периодические изменения экологических факторов (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.);
- непериодические изменения (природные катастрофы);
- заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов.
Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях.
Если популяция небольшая, то в результате случайных событий частоты некоторых аллелей могут значительно изменяться. При резком уменьшении численности популяции (например, в результате сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) остаться в живых могут особи с редкими генотипами. Если в дальнейшем популяция восстановится за счет этих особей, то частоты сохранившихся генотипов в генофонде популяции возрастут.
Значит, популяционные волны и дрейф генов создают материала для естественного отбора.
Изоляция - возникновение факторов, препятствующих свободному скрещиванию.
Между изолированными популяциями прекращается обмен генетической информацией, поэтому различия генофондов популяций увеличиваются и закрепляются. В каждой из популяций происходят разные изменения, и они постепенно превращаются в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию.
Пространственная (географическая ) изоляция связана с географическими препятствиями. Это могут быть водные преграды, горы, пустыни, дороги, а для малоподвижных популяций - просто большие расстояния.
Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями. Различают четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую
Направляющим фактором эволюции является естественный отбор .
У панмиктичных организмов (размножающихся половым путем) вид - это совокупность организмов, сходных по целому комплексу признаков, способных свободно скрещиваться с образованием плодовитого потомства. применяется в контексте микроэволюции или, как еще ее называют, - видообразования. Изоляция репродуктивная начинает процесс образования нового вида и заканчивает его. Но не все формы этого явления приведут к возникновению нового вида, как и не каждая изоляция ведет к окончательному репродуктивному разобщению популяций.
в эволюции
Внутри одного вида особи существуют группами - популяциями. Именно популяции как единица микроэволюции служат материалом для образования новых видов, отличных от первородных. Внутри вида между популяциями происходит обмен генетическим материалом в процессе размножения. Что и называется репродуктивной способностью организмов. Когда по каким-либо причинам этот обмен между популяциями внутри одного вида оказывается ограниченным или совсем невозможным, говорят, что наступила репродуктивная изоляция. Определение данного эволюционного механизма сводится к тому, что особи разных популяций не могут давать потомство. История появления нового вида - это цепочка различных типов репродуктивной изоляции, сменяющих или накладывающихся друг на друга, делая разделение популяций необратимым.
Изоляция репродуктивная: классификация
Существует несколько концепций в классификации разновидностей изоляции популяций. Различные критерии, взятые за основной признак, придают некоторую запутанность данному вопросу. Примем за основу, что изоляция репродуктивная как постоянное ограничение панмиксии (свободное скрещивание) - это последний этап, завершающий видообразование. Сторонниками такого взгляда на изоляцию видообразующую были Ф. Г. Добржанский(1900-1975 гг.) и Э. Майр (1904-2005 гг.). Механизмы репродуктивной изоляции при таком подходе разделятся на три группы:
- пространственное разделение (географическое);
- экологическая изоляция (механизмы среды);
- собственно репродуктивный механизм, включающий докопуляциоинные (до образования зиготы) и послекопуляционные (спаривание происходит, но яйцеклетка либо не оплодотворяется, либо погибает, или же гибриды стерильны) преграды.
При любом механизме достигается ограничение панмиксии: полное или частичное. Вкратце в каждой группе рассмотрим формы репродуктивной изоляции. Примеры, иллюстрирующие их, помогут понять суть той или иной формы.
Пространственные механизмы изоляции популяций
Механизм изоляции связан с различными изменениями ландшафта (возникновение преграды в виде горных хребтов или рек) или при расселении вида на обширных территориях. При нарушении потока генов между разделенными популяциями наступает изоляция репродуктивная. Самым известным примером такого явления с образованием новых видов можно считать островные виды вьюнков Галапагосских островов, которые стали одним из примеров для работы Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». Или пример голубой сороки, одна популяция которой проживает в Китае, а другая - в Испании.
Экологические механизмы изоляции
Причины репродуктивной изоляции такого типа связаны с различием условий размножения популяций одного вида, живущих симметрично, то есть на одной территории. Например, сезоны размножения или цветения не совпадают. На Калифорнийском побережье симметрично существует два вида сосен: у одного вида пыльца осыпается в феврале, а у другого - в апреле. Сезонная экологическая изоляция стала для них репродуктивной. Пример изоляции репродуктивной, но возникшей вследствие разных кормовых баз, демонстрируют три вида тюленей Антарктики, произошедших от одного филогенетического предка. Тюлень Ведделя питается только рыбой, морской леопард - пингвинами и тюленями, а тюлень Росса - головоногими моллюсками.
Докопуляционные формы репродуктивной изоляции
Механическая изоляция - безрезультативность спаривания, вызванная различным строением репродуктивных или Например, разные виды шалфея имеют различную форму цветка и опыляются другими пчелами. Такая же корреляция между орхидеями и колибри. Межвидовое спаривание мушек дрозофил приводит к травмам или даже смерти партнера.
Этологическая изоляция - не спаривание из-за различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении или же разности феромонов). Например, близкородственные виды светлячков при приглашении самки для спаривания по-разному мигают (с разной частотой и длительностью). Также можно упомянуть в этом контексте видоспецифические песни у воробьев и лягушек. А о брачных ритуалах птиц знают все.
Гаметическая изоляция - отсутствие взаимодействия гамет или гибель гамет. Существование такого типа изоляции доказано экспериментально. Например, два вида морских ежей с наружным оплодотворением скрещивали американские генетики Дени и Браше. Яйцеклетка оплодотворялась, но зародыш погибал на ранних стадиях гаструляции.
Послекопуляционные формы репродуктивной изоляции
Имеется в виду нежизнеспособность оплодотворенной яйцеклетки и гибель зародыша на ранних стадиях онтогенеза. Или гибель рожденного детеныша (или особи) до достижения половой зрелости. Очень близкое понятие к гаметической изоляции.
Стерильность гибридных особей
У большинства животных выжившие межвидовые гибриды стерильны, то есть не способны давать потомство. Исключением могут быть полустерильные гибриды. Механизм данного явления довольно сложен, основывается на генных, хромосомных или цитологических причинах. Приведем лишь примеры межвидовых гибридов, которые всем известны.
Гибрид осла и кобылы - мул. Он крупнее осла и меньше лошади, кроме того, животных проще содержать. Гибриды близкородственных подвидов собаки и волка (волкособ, полуволк) обладают более развитым чутьем и выносливостью, чем обычные собаки. Многие из аквариумных рыбок - гибридные формы (красочные аулонокары). Они красивы, крупнее родительских форм, но при покупке стоит уточнять происхождение рыбок, иначе не дождетесь потомства. Всем известно, что семена культурных растений (помидоры, огурцы), помеченные символом F-1, - это гибридные формы. Плоды этих растений не оставляют на семена.
С репродуктивной изоляции популяций одного вида начинается, ею продолжается и изоляцией полной заканчивается, образование новых видов любых организмов на нашей планете. Репродуктивная изоляция - это альфа и омега эволюции жизни на Земле.
Теория изоляции
Для панмиктических растений и животных (тех, кто размножается половым путем) объединяет совокупность организмов, сходных по многим признакам, живущих на определенной территории и способных к полноценному воспроизводству. Это подразумевает свободное скрещивание и появление плодовитого потомства. - это полное или частичное ограничение свободного скрещивания. Так же под изоляцией, связанной с процессами размножения, понимают и воспроизведение стерильного гибридного потомства.
Классификация изоляции в биологии
Сегодня разные ученые - эволюционисты предлагают различные системы классификации и механизмов биологической изоляции. Существуют системы, берущие в основу временной фактор или полноту возникшего не скрещивания. Возьмем за основу наиболее распространенный принцип систематизации знаний об изоляции, предложенный известным биологом - эволюционистом Ф. Г. Добржанским (1900-1975).
Все виды изоляции различаются по механизму их возникновения:
- географическая изоляция популяций;
- экологическая;
- собственно биологическая.
Рассмотрим более подробно формы репродуктивной изоляции.
Географическое ограничение
Географическая репродуктивная изоляция - это ограничения в свободном скрещивании организмов, вызванные изменениями геологической природы (появление горных преград, изменения русла рек) или расселением вида на большие территории. В этом случае происходит обобщение группы организмов, замыкание дрейфа и обмена генами внутри обособленной группы. Наиболее известный пример - галапагосские вьюрки, разные виды которых характерны для каждого острова. Именно эти птицы натолкнули Чарльза Дарвина на написание его труда «Происхождение видов путем естественного отбора».
Изоляция средой и условиями обитания
Именно факторы среды лежат в основе экологической репродуктивной изоляции популяций одного вида, существующих на одной территории. Такими факторами может быть несовпадение времени размножения или кормовых особенностей особей. Некоторые ученые считают, что данная форма не есть репродуктивная изоляция. Это частичное ограничение, не приводящее к невозможности скрещивания. И хотя, мнения ученых расходятся, примеры в природе существуют. На побережье Арктики живет три Все они произошли от единого филогенетического предка. Но тюлени Росса питаются исключительно головоногими моллюсками, морские леопарды - жестокие охотники на пингвинов и других тюленей, а тюлень Витта ест только рыбу. И они не скрещиваются между собой, хотя и очень похожи внешне.
Собственно репродуктивная изоляция
Собственно репродуктивная изоляция - это та форма, которая непосредственно привязана к особенностям репродуктивного процесса. И тут выделяют докопуляционный и послекопуляционный механизмы, препятствующие в воспроизведении себе подобных.
Некоторые ученые называют все виды изоляций биологическими или репродуктивными и включают механизмы географической и экологической изоляции в группу докопулятивной репродуктивной изоляции.
Докопуляционнные механизмы
Это связанные с невозможностью спаривания. Выделяют три формы:
- Этологичекая, связанная с особенностями сексуального поведения репродуктивная изоляция. Примеры: ритуальное брачное поведение птиц, разная ритмичность миганий у светлячков, характер и тембр брачных звуков у лягушек, различие в феромонах (вещества химической коммуникации) крупных кошек.
- Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения. Например, различия в строении цветка орхидей приводят к возможности их опыления конкретным видом колибри. То же характерно и для разных видов знакомого всем шалфея. У животных встречается редко. К примеру, у дрозофил спаривание разных видов приводит к травмированию или даже смерти партнера.
- Отсутствие взаимодействия половых клеток (гамет) называют гаметической изоляцией. Доказано экспериментально в лабораториях и зоопарках. В таком случае спаривание происходит, но зигота не оплодотворяется.
Виды послекопулятивной репродуктивной изоляции
Понятие близкое к последнему виду докопулятивной изоляции, но в данном случае зародыш образуется. Однако он либо погибает на первых этапах онтогенеза, либо гибнет до наступления половой зрелости, либо гибридные особи стерильны. Механизм гибели и стерильности гибридов сложный, связан с генными, хромосомными или цитологическими особенностями. Примеры гибридов разных видов известны. Близкородственные гибриды, как исключение, могут быть способными к репродукции. Но тогда в биологии наблюдается явление вырождения гибридных форм - каждое последующее поколение гибридов становится все более ослабленным и постепенно вырождается.
Биологическое значение репродуктивной изоляции
Не все формы изоляции популяций приводят к образованию новых видов. Но первым шагом в видообразовании всегда становится частичная или полная изоляция популяций или группы организмов. С течением времени, когда обмен генным материалом, замкнутым в обособленной группе, накапливает генетические отличия от других групп данного вида, репродуктивная изоляция становится все более значимой и полной. При накоплении достаточного количества отличий в геномах говорят, что образовался новый вид. В биологии не все так просто, иногда выделить группу организмов в новый вид бывает довольно сложно. Тем не менее каждый улов глубоководных тралов приносит исследователям-океанологам представителей, еще не известных современной систематике.
